Хистолошка структура нервног система

Нервни систем има сложену хистолошку структуру. Састоји се од нервних ћелија (неурона) са њиховим израстањем (влакна), неуроглије и елемената везивног ткива. Главна структурна и функционална јединица нервног система је неурон (неуроцит). У зависности од броја процеса који се протежу од тела ћелије, постоје 3 врсте неурона - мултиполи, биполарни и униполарни. Већину неурона у централном нервном систему представљају биполарне ћелије које имају једну аксону и велики број дихотомно разгранатих дендрита. Даља класификација узима у обзир облик (пирамидални, фусиформ, корзинцхатие, стар) и величина - од врло малог до џиновских [нпр ленгтх гигантопирамидалних неурона (бецови неурони) у кортекса области мотора од 4120 м]. Укупан број таквих неурона само у кортексу обе хемисфере мозга достигне 10 милијарди.

Биполарне ћелије које имају аксон и један дендрит такође се често налазе у различитим деловима централног нервног система. Такве ћелије су карактеристичне за визуелне, слушне и олфакторске системе - специјализоване сензорне системе.

Знатно мање уобичајене су униполарне (псеудо-униполарне) ћелије. Они су у месенцефалном језгру тригеминалног нерва и у кичменим чворовима (ганглија задњих корена и осјетљивих кранијалних живаца). Ове ћелије обезбеђују специфичне врсте осетљивости - бол, термални, тактилне, осећај притиска и вибрација, а Стереогнозија перцептивни растојања између локацијама два тачке додира са кожом (дводимензионални просторном смислу). Такве ћелије, иако се називају униполарне, заправо имају 2 процеса (аксон и дендрит) који се спајају близу тела ћелије. За ћелије овог типа карактерише присуство специфичне, веома густе унутрашње капсуле глиалних ћелија (сателитских ћелија), кроз које пролазе цитоплазмички процеси ћелија ганглија. Спољна капсула око сателитских ћелија формирају елементи везивног ткива. Стварно униполарне ћелије се могу наћи само у месенцефалном језгру тригеминалног нерва, који спроводи проприонптивне импулсе из мастикалних мишића у таламусовим ћелијама.

Функција дендрита се састоји у вршењу импулса према телу ћелије (аферентно, целулозно) из његових рецептивних региона. Уопштено, тело ћелија, укључујући аксона брежуљку може сматрати делом рецептивног области неурона, аксон затварање и друге ћелије формира синаптичких контаката у овим структурама, као ин тхе дендрита. Површина дендрита која добија информације из аксона других ћелија значајно је повећана због малих израстака (типицон).

Акон спроводи импулсе ефикасно - из тела ћелије и дендрита. У опису аксона и дендрита, долази из могућности извођења импулса само у једном смеру - такозваном закону динамичке поларизације неурона. Једнострано провођење је карактеристично само за синапсе. На нервним влакнима могу се ширити импулси у оба смера. У обојеним дијеловима нервног ткива, аксон се препознаје одсуством тигрове супстанце у њој, док се у дендритима, барем у почетном дијелу, открива.

Тело ћелије (перикарион) уз учешће своје РНК служи као трофични центар. Можда нема регулирајући утицај на правац кретања импулса.

Нервне ћелије имају способност да перцепују, понашају и преносе нервне импулсе. Синтетизују медијаторе који су укључени у њихово понашање (неуротрансмитери): ацетилхолин, катехоламини, као и липиди, угљени хидрати и протеини. Неке специјализоване нервне ћелије имају способност да неирокринии (синтетисана протеинске производе - октапептид, нпр антидиуретског хормона, вазопресин, окситоцина приковане у супраоптиц и паравентрикуларног хипоталамуса језгра). Остали неурони који чине базалне дијелове хипоталамуса производе тзв. Ослобађајуће факторе који утичу на функцију аденохипофизе.

За све неуроне карактерише висок интензитет метаболизма, тако да им је потребан сталан опсег кисеоника, глукозе и других. Супстанце.

Тело нервне ћелије има своје структурне особине, које одређују специфичност њихове функције.

Поред спољне љуске, тело неурона има трослојну цитоплазмичну мембрану која се састоји од два слоја фосфолипида и протеина. Мембрана испуњава функцију препреке, штити ћелију од улаза страних супстанци и транспорт, што омогућава улазак у ћелију супстанци неопходних за његову виталну активност. Разликујемо пасивни и активни транспорт супстанци и јона кроз мембрану.

Пасивни транспорт је пренос супстанци у правцу смањења електрохемијског потенцијала дуж градијента концентрације (слободна дифузија кроз липидни двослој, олакшана дифузија - транспорт супстанци кроз мембрану).

Активни транспорт - пренос супстанци на градијент електрохемијског потенцијала помоћу јонских пумпи. Цитоза је такође механизам за пренос супстанци кроз ћелијску мембрану, која је праћена реверзибилним променама у структури мембране. Кроз плаземску мембрану регулишу се не само уношење и излазак супстанци, већ се подаци размјењују између ћелије и екстрацелуларног окружења. Мембране нервних ћелија садрже мноштво рецептора, од којих активација доводи до повећања интрацелуларног концентрације цикличног аденозин монофосфат (НАМФИ) и цикличног гуанозин монофосфата (нГМФ) уређује метаболизам ћелија.

Једро неурона је највећа ћелијска структура видљива у светлосној микроскопији. У већини неурона, језгро се налази у центру тела ћелије. Ћелије су плазма хроматина грануле представљају сложену дезоксирибонуклеинске киселине (ДНК) из протозоанским протеина (хистона), нон-хистон протеина (нуцлеопротеинс), протамина, липида и др. Хромозоми постају видљиви само у току митозе. Центар Језгро се одлаже ендосома садржи значајну количину протеина и РНК, рибозомална РНК (рРНК) формиран њој.

Генетске информације садржане у хроматинској ДНК-у се транскрибирају у шаблон РНК (мРНА). Тада мРНА молекули пенетрирају кроз поре нуклеарне мембране и улазе у рибосоме и полибриозоме грануларног ендоплазматичног ретикулума. Постоји синтеза протеинских молекула; Истовремено се користе аминокиселине које доноси посебна транспортна РНА (тРНА). Овај процес се назива превод. Неке супстанце (цАМП, хормони итд.) Могу повећати брзину транскрипције и превођења.

Нуклеарни коверат се састоји од две мембране - унутрашњег и спољашњег. Пореове кроз које се одвија размена између нуклеоплазме и цитоплазме заузимају 10% површине нуклеарног омотача. Осим тога, спољашња нуклеарна мембрана ствара протрчеве из којих се појављују ендоплазмични трагови ретикулума са везаним рибосомима (грануларни ретикулум). Нуклеарна мембрана и мембрана ендоплазмичног ретикулума су морфолошки близу један другом.

У телима и великим дендритима нервних ћелија са светлосном микроскопијом, груди базофилне супстанце (супстанца или супстанца Ниссла) су јасно видљиве . Електронска микроскопија показала да супстанца представља базофилни цитопласм део засићени згњечена резервоари зрнастих ендоплазматски ретикулум и садржи бројне бесплатне рибозоме прилогу мембранама и полирибосомес. Обиље рРНК у рибозомима одређује базофилну боју овог дела цитоплазме видљивом микроскопијом. Због тога се базофилна супстанца идентификује са грануларним ендоплазматским ретикулумом (рибозом који садржи рРНК). Величина грудвица базофилне гранулације и њихова расподела у неуронима различитих врста су различити. Зависи од стања импулсне активности неурона. У великим моторним неуронима, груди базофилне супстанце су велике и цистерне су компактне у њему. У грануларном ендоплазматичном ретикулуму у рибосомима који садрже рРНК континуирано се синтетишу нови протеини цитоплазме. Ови протеини укључују протеине укључене у изградњу и поправку ћелијских мембрана, метаболичке ензиме, специфичне протеине укључене у синаптичку проводљивост и ензиме који инактивирају овај процес. Протеини који су синтетисани у цитоплазми неурона улазе у аксон (и такође у дендрите) како би заменили конзумиране протеине.

Ако аксон једног нерва ћелије се смањи преблизу до перикариониц (како не би изазвати неповратно оштећење), онда постоји редистрибуција, смањење и привремено нестанак базофилни супстанце (цхромолисис) и језгро креће у страну. Када Акон регенерација у телу базофилни неурона примијетио креће ка аксона супстанце, повећава количину зрнастих ендоплазматични ретикулум и митохондрије, побољшану синтезу протеина и проксималном крају трансектује аксона може појавити процесе.

Плате комплекс (Голги) - систем интрацелуларних мембране, од којих сваки представља низ згњечити тенкова и секреторних мехурићи. Овај систем се назива цитоплазмички мембрану глатке ЕР због недостатка привржености њених резервоара и мехурића рибозома. Ламеларни комплекс учествује у транспорту из ћелије одређених супстанци, посебно протеина и полисахарида. Већи део протеина синтетизованих рибозома на мембранама зрнастог ка ЕР, уписа на комплекс плоче се трансформише у гликопротеина који се упакованих у секреторним везикулама и касније пуштени у екстрацелуларни медијум. Ово указује на блиску везу између ламелног комплекса и мембрана грануларног ендоплазмичног ретикулума.

Неурофиламенти се могу детектовати у већини великих неурона, где се налазе у базофилној супстанци, као и код мијешаних аксона и дендрита. Неурофиламенти у својој структури су фибриларни протеини са недефинисаним функцијама.

Неуротрони су видљиви само у електронској микроскопији. Њихова улога је одржавање облика неурона, нарочито његових процеса, и учествовање у аксоплазмичном транспорту супстанци дуж аксона.

Лизозоми су везикли ограничени једноставном мембраном и обезбеђују фагоцитозу ћелије. Они садрже низ хидролитичких ензима који могу да хидролизују супстанце заробљене у ћелији. У случају смрти ћелије, лизозомска мембрана је прекинута и почиње аутолиза - хидролазе које се јављају у цитоплаземске протеине, нуклеинске киселине и полисахариде. Нормално функционална ћелија поуздано је заштићена лизозомском мембраном од дејства хидролаза садржаних у лизозама.

Митохондрије су структуре у којима су ензими оксидативне фосфорилације локализовани. Митохондрија има спољну и унутрашњу мембрану и налази се у цитоплазми неурона, формирајући кластере у терминалним синаптичким екстензијама. То су оригиналне електране ћелија у којима се синтетише аденозин трифосфат (АТП) - главни извор енергије у живом организму. Због митохондријума, тело спроводи процес целуларног дисања. Компоненте респираторног ланца ткива, као и систем синтезе АТП-а, локализују се у унутрашњој мембрани митохондрије.

Међу осталим различитих цитоплазми инклузије (вакуолама гликоген, цристаллоидс, гвожђа пелете, итд), Постоје пигменти црне или тамно браон тсвега као меланина (ћелија Субстантиа нигра, локус цоерулеус, дорсал мотор језгро вагус живца, итд). Улога пигмената није у потпуности разјашњена. Међутим познато је да смањење броја ћелија у пигментним Субстантиа нигра због смањења садржаја допамина у својим ћелијама и хвосгатом језгра која води за Паркинсонову синдром.

Аксони нервних ћелија су затворени у липопротеин мембрану, која почиње на одређеној удаљености од тела ћелије и завршава на растојању од 2 μм од синаптичког краја. Шупљина се налази изван граничне мембране аксона (аколемма). Она, као љуска тела ћелије, састоји се од два слоја електрона који су одвојени мање слојем електрона. Нервна влакна окружена таквим липопротеинским мембранама се зову мијеловини. Са светлосном микроскопијом није било увек могуће видети такав "изолацијски" слој око многих влакана периферних нерва, што су због тога приписане не- миелинизованим ( неспојивим ) влакнима . Међутим, електронске микроскопске студије показале су да су ова влакна затворена у танку мијелину (липопротеин) шкољку (танко мијелинирана влакна).

Плашти миелина садрже холестерол, фосфолипиде, неке церебросиде и масне киселине, као и протеинске супстанце које су преплетене у облику мреже (неуроцератин). Хемијска природа миелина периферних нервних влакана и мијелина централног нервног система је нешто другачија. То је због чињенице да се у централном нервном систему миелин формира олигодендроглијским ћелијама, а на периферним - помоћу лемоцита. Ова два типа мијелина такође имају различита антигенска својства, која се открива у инфективно-алергијској природи болести. Плашти миелина нервних влакана нису чврсти, али су прекривени дуж влакна због празнина, који се називају пресретањем чвора (Ранвиер пресретнути). Такви пресеци постоје у нервним влакнима и централног и периферног нервног система, иако су њихова структура и периодичност у различитим деловима нервног система различити. Гране грана из нервних влакана најчешће се јављају у месту пресретања чвора, што одговара месту затварања два леммоцита. На месту на крају миелинског плашта на нивоу пресретања чвора примећен је мали сужњи аксона, чији се пречник смањује за 1/3.

Мијелинирање периферног нервног влакна врше лемоцити. Ове ћелије чине израстање цитоплаземске мембране, која спирално обнавља нервно влакно. До 100 спиралних слојева миелина може се формирати до одговарајуће структуре. У процесу омотања око аксона, цитоплазма лемоцита је премештена у њено језгро; Ово обезбеђује блискост и блиски контакт суседних мембрана. Електронски микроскопски мијелин формираног омотача састоји се од густих плоча отприлике 0,25 нм у дебљини, које се понављају у радијалном правцу са периодом од 1,2 нм. Између њих је светла зона, подјела у двије у мање густу средњу плочу, која има неправилне контуре. Светлосна зона је високо засићени простор између две компоненте бимолекуларног липидног слоја. Овај простор је доступан за циркулацију јона. Тзв. "Беемиакотние" немиелинирана влакна аутономног нервног система су прекривена једним спиралом лемоцитне мембране.

Плафон миелина обезбеђује изолован, неоклопљен (без падања амплитуде потенцијала) и брже узбуђење дуж нервног влакна. Постоји директна веза између дебљине ове љуске и брзине импулса. Влакна са дебелим мијелина понашања импулса при брзинама 70-140 м / с, док је проводника са танким мијетинске по стопи од око 1 м / с и још спорије 0.3-0.5 м / с - "не-меснат" влакана .

Плашти миелина око аксона у централном нервном систему такође су вишеслојни и формирани су израстањем олигодендроцита. Механизам њиховог развоја у централном нервном систему је сличан формирању мијелинских плашта на периферији.

У цитоплазми аксона (аксоплазма) има много филаментних митохондрија, аксоплазматских везикула, неурофиламента и неуротрофних. Рибосоми у аксоплазми су веома ретки. Грануларни ендоплаземски ретикулум је одсутан. То доводи до чињенице да тело неурона снабдева аксон протеином; Због тога, гликопротеини и бројне макромолекуларне супстанце, као и неки органели, као што су митохондрије и различити везикли, морају да се крећу дуж аксона из тела ћелије.

Овај процес се назива аксон, или акопласмиц, транспорт.

Одређени цитоплаземски протеини и органели се померају дуж аксона са неколико потицаја са различитим стопама. Антероградни транспорт креће две брзине: слов флов иде дуж аксона брзином од 1-6 мм / дан (као кретање лизозоме и неке ензиме неопходне за синтезу неуротрансмитера у аксона) и од брзог протока ћелија тела од око 400 мм / дан (овај ток транспортује компоненте потребне за синаптичку функцију - гликопротеини, фосфолипиди, митохондрије, допамин хидроксилаза за синтезу адреналина). Постоји и ретроградан покрет аксоплазме. Његова брзина је око 200 мм / дан. Подржава га контракција околних ткива, пулсација суседних посуда (ово је врста аксонске масаже) и циркулација. Присуство ретроградног аксона саобраћаја дозвољава неки вируси улазе у тело дуж аксона неурона (нпр, тик-борне вирус енцефалитиса од места уједа).

Дендрити су обично много краћи од аксона. За разлику од аксона, дендрити се грана дихотомно. У централном нервном систему, дендрити немају плашт миелина. Велики дендрити се разликују од аксона у томе што садрже рибосоме и цистерне грануларног ендоплазматичног ретикулума (базофилне супстанце); Постоји и пуно неуротрансмитера, неурофиламента и митохондрија. Дакле, дендрити имају исти скуп органоида као тело нервне ћелије. Површина дендрита је значајно повећана због малих израстака (кичме), који служе као места синаптичког контакта.

Паренхимма мозговог ткива укључује не само нервне ћелије (неуроне) и њихове процесе, већ и неуроглију и елементе васкуларног система.

Нервне ћелије се међусобно повезују само контактом - синапсе (грчке синапсе - контакт, разумевање, веза). Синапсе се могу класификовати према њиховој локацији на површини постсинаптичног неурона. Разлика : аксодендритичне синапсе - аксон се завршава у дендриту; аксосоматске синапсе - формира се контакт између аксона и тела неурона; ако-аконал - контакт се успоставља између аксона. У овом случају аксон може формирати синапсе само на неиелизованом делу друге аксоне. Ово је могуће било у проксималном делу аксона, или у подручју терминалне аксонске ташне, јер на овим местима миелин плашт није присутан. Постоје и друге варијанте синапса : дендро-дендритски и дендросоматски. Приближно половина целокупне површине тела неурона и скоро читавој површини његових дендрита су укрштени с синаптичким контактима из других неурона. Међутим, не сви синапси преносе нервне импулсе. Неки од њих инхибирају реакције неурона са којим су повезани (инхибиторне синапсе), док други, који су на истом неурону, узбуђују га (узбудљиве синапсе). Укупан ефекат оба типа синапса по неурону у сваком датом моменту доводи до равнотеже између два супротна типа синаптичних ефеката. Акцитаторне и инхибиторне синапсе су распоређене идентично. Њихов супротни ефекат објашњава се ослобађањем у синаптичким завршеткама различитих хемијских неуротрансмитера који имају различиту могућност промене пропустљивости синаптичке мембране за јонове калијума, натријума и хлора. Поред тога, узбудљиве синапсе често чине аксодендритичке контакте, а инхибирајуће синапсе су аксосоматске и аксононалне.

Регион неурона, кроз који импулси стижу у синапсе, назива се пресинаптични крај, а место које прима импулсе назива се постсинаптички завршетак. У цитоплазми пресинаптичког краја има много митохондрија и синаптичних везикула који садрже неуротрансмитер. Аксолемма пресинаптичког места аксона, која се блиско приближава постсинаптичном неурону, формира пресинаптичну мембрану у синапсу. Регион плазматске мембране постсинаптичног неурона који је најближи пресинаптичној мембрани назива се постсинаптичка мембрана. Међуцелични простор између пре- и постсинаптичких мембрана се назива синаптички пукотина.

Структура тела неурона и њихови процеси су веома различити и зависе од њихових функција. Разликовати неурони рецептор (сензорна, аутономна) еффецтор (мотор, аутономни) и асоцијативни (асоцијативне). Из ланца таквих неурона изграђени су рефлексни лукови. У срцу сваког рефлекса је перцепција стимулуса, његова обрада и трансфер до одговорног орган-извођача. Сет неурона неопходних за примену рефлекса назива се рефлексни лук. Његова структура може бити једноставна или врло сложена, укључујући и аферентне и ефикасне системе.

Афрички системи - су узлазни проводници кичмене мождине и мозга, који спроводе импулсе из свих ткива и органа. Систем који укључује специфичне рецепторе, проводнике од њих и њихове пројекције у церебралном кортексу, дефинише се као анализатор. Он врши функције анализе и синтетизације стимулуса, тј. Примарне разградње целине у делове, јединице и затим постепено сабирање целих јединица, елемената.

Ефферент систем полази од многих делова мозга: церебралног кортекса, базалних ганглија, подбугорнои површине, малог мозга, можданог структура (нарочито оне делови формирања ретикуларне, који утичу на сегментни апарат кичмене мождине). Бројни водичи пад од ових можданих структура које одговарају неурона кичмене мождине сегмената апарата и даље следе извршних органа: стриатед мишића, ендокриних жлезда, крвних судова, унутрашњих органа и коже.

[1], [2], [3], [4], [5]