Развој нервног система код хомо сапиенса

Људски нервни систем се развија из спољашњег клициног слоја - ектодерма. У дорзалним деловима тела ембриона, диференцирајуће ектодермалне ћелије формирају медуларну (нервну) плочу. Потоња се у почетку састоји од једног слоја ћелија, које се потом диференцирају у спонгиобласте (из којих се развија потпорно ткиво - неуроглија) и неуробласте (из којих се развијају нервне ћелије). Због чињенице да интензитет ћелијске пролиферације у различитим деловима медуларне плоче није исти, ова потоња се спушта и стално поприма облик жлеба или удубљења. Раст бочних делова овог неуралног (медуларног) жлеба доводи до тога да се његове ивице конвергирају, а затим спајају. Тако се неурални жлеб, затварајући се у својим дорзалним деловима, претвара у неурални цев. Фузија се у почетку дешава у предњем делу, благо се повлачећи од предњег краја неуралне цеви. Затим се њени задњи, каудални, делови срастају. На предњем и задњем крају неуралне цеви остају мала несрасла подручја - неуропоре. Након спајања дорзалних делова, неурална цев се одваја од ектодерма и урања у мезодерм.

Током периода формирања, неурална цев се састоји од три слоја. Унутрашњи слој се потом развија у епендимални слој вентрикуларних шупљина мозга и централног канала кичмене мождине, а средњи („плашт“) слој се развија у сиву масу мозга. Спољашњи слој, готово без ћелија, претвара се у белу масу мозга. У почетку, сви зидови неуралне цеви имају исту дебљину. Накнадно се бочни делови цеви интензивније развијају, постајући све дебљи. Вентрални и дорзални зидови заостају у расту и постепено тону између интензивно развијајућих бочних делова. Као резултат овог тонућа, формирају се дорзални и вентрални уздужни средњи жлебови будуће кичмене мождине и продужене мождине.

На унутрашњој површини сваког од бочних зидова формирани су плитки уздужни гранични жлебови, који деле бочне делове цеви на главну (вентралну) и аларну (дорзалну) плочу.

Главна плоча служи као рудимент из којег се формирају предњи стубови сиве масе и суседна бела масе. Наставци неурона који се развијају у предњим стубовима излазе (расту) из кичмене мождине, формирајући предње (моторне) коренове кичмених и кранијалних живаца. Задњи стубови сиве масе и суседна бела масе развијају се из криласте плоче. Чак и у фази неуралног жлеба, ћелијски праменови названи медуларни гребени истичу се у његовим бочним деловима. Током формирања неуралне цеви, два гребена, спајајући се, формирају ганглионску плочу, која се налази дорзално од неуралне цеви, између ове друге и ектодерма. Након тога, ганглионска плоча се помера на бочну површину неуралне цеви и претвара се укичмене ганглије и сензорне ганглије кранијалних живаца који одговарају сваком сегменту тела . Ћелије које мигрирају из ганглијских плоча такође служе као рудименти за развој периферних делова аутономног нервног система.

Након одвајања ганглијске плоче, неурална цев се приметно задебља на глави. Овај проширени део служи као рудимент мозга. Преостали делови неуралне цеви се касније трансформишу у кичмену мождину. Неуробласти који се налазе у формирајућим спиналним ганглијама имају облик биполарних ћелија. У процесу даље диференцијације неуробласта, делови његова два наставка који се налазе у непосредној близини тела ћелије спајају се у један наставак у облику слова Т, који се затим дели. Тако ћелије спиналних ганглија добијају псеудо-униполарни облик. Централни наставци ових ћелија усмерени су ка кичменој мождини и формирају задњи (сензорни) коренчић. Остали наставци псеудо-униполарних ћелија расту од чворова ка периферији, где имају рецепторе различитих типова.

У раним фазама ембрионалног развоја, неурална цев се протеже дуж целе дужине тела. Због смањења каудалних делова неуралне цеви, доњи крај будуће кичмене мождине се постепено сужава, формирајући терминални (завршни) конац. Током приближно 3 месеца интраутериног развоја, дужина кичмене мождине је једнака дужини кичменог канала. Након тога, раст кичменог стуба се одвија интензивније. Због фиксације мозга у лобањској дупљи, најприметније заостајање у расту неуралне цеви се примећује у њеним каудалним деловима. Неслагање у расту кичменог стуба и кичмене мождине доводи до својеврсног „успона“ доњег краја потоњег. Тако се код новорођенчета доњи крај кичмене мождине налази на нивоу III лумбалног пршљена, а код одрасле особе - на нивоу I-II лумбалних пршљена. Корени кичмених живаца и кичмених ганглија се формирају прилично рано, па „успон“ кичмене мождине доводи до тога да се корени издужују и мењају свој правац из хоризонталног у коси, па чак и вертикални (уздужни у односу на кичмену мождину). Корени каудалних (доњих) сегмената кичмене мождине, идући вертикално до сакралних отвора, формирају сноп корена око завршног навоја - такозвани коњски реп.

Главни део неуралне цеви је рудимент из којег се развија мозак. Код ембриона старих 4 недеље, мозак се састоји од три мождане везикуле одвојене једна од друге малим сужењима у зидовима неуралне цеви. То су прозенцефалон - предњи мозак, мезенцефалон - средњи мозак и ромбенцефалон - облик дијаманта (задњи мозак). До краја 4. недеље појављују се знаци диференцијације предње мождане везикуле у будући теленцефалон и диенцефалон. Убрзо након тога, мозак облика дијаманта се дели на задњи мозак (метенцефалон) и продужену мождину (мијеленцефалон, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Истовремено са формирањем пет можданих везикула, неурална цев у делу главе формира неколико кривина у сагиталној равни. Паријетална кривина се појављује раније од осталих, са својом конвексношћу усмереном ка дорзалној страни и налази се у пределу средње мождане везикуле. Затим, на граници задње мождане везикуле и рудименту кичмене мождине, истиче се потиљачна кривина, са својом конвексношћу такође усмереном ка дорзалној страни. Трећа кривина, понтинска кривина, окренута ка вентралној страни, појављује се између две претходне у пределу задњег мозга. Ова последња кривина дели ромбенцефалон, као што је раније напоменуто, на два дела (везикуле): продужену мождину и задњи мозак, који се састоје од моста и дорзално смештеног малог мозга. Заједничка шупљина ромбенцефалона се трансформише у четврту комору, која у својим задњим деловима комуницира са централним каналом кичмене мождине и са интерменингеалним простором. Крвни судови расту преко танког једнослојног крова формирајуће четврте коморе. Заједно са горњим зидом четврте коморе, који се састоји само од једног слоја епендималних ћелија, они чине хороидни плексус четврте коморе (plexus choroideus ventriculi quarti). У предњим деловима, аквадукт средњег мозга се отвара у шупљину четврте коморе, која је шупљина средњег мозга. Зидови неуралне цеви у пределу везикуле средњег мозга се равномерније задебљавају. Из вентралних делова неуралне цеви овде се развијају мождане петељке, а из дорзалних делова, кровна плоча средњег мозга. Предња мождана везикула током развоја пролази кроз најсложеније трансформације.

У диенцефалону (његовом задњем делу), бочни зидови достижу свој највећи развој, значајно се задебљавајући и формирајући таламусе (оптичке брежуљке). Од бочних зидова диенцефалона, испупчењем латерално, формирају се очне везикуле, од којих се свака потом претвара у мрежњачу (ретикуларну мембрану) очне јабучице и оптички нерв. Танки дорзални зид диенцефалона спаја се са хороидејом, формирајући кров треће коморе, која садржи хороидни плексус. У дорзалном зиду се такође појављује слепи непарни наставак, који потом прелази у пинеално тело, односно епифизу. У пределу танког доњег зида формира се још један непарни наставак, који се претвара у сиви туберкулус, левак и задњи режањ хипофизе.

Шупљина диенцефалона формира трећу комору мозга, која комуницира са четвртом комором преко аквадукта средњег мозга.

Крајњи мозак, који се у раним фазама развоја састоји од неупарене церебралне везикуле, накнадно се, због претежног развоја латералних делова, претвара у две везикуле - будуће хемисфере великог мозга. Првобитно неупарена шупљина крајњег мозга је такође подељена на два дела, од којих сваки комуницира са шупљином треће коморе преко интервентрикуларног отвора. Шупљине хемисфера великог мозга у развоју трансформишу се у латералне коморе мозга, које имају сложену конфигурацију.

Интензиван раст можданих хемисфера доводи до тога да оне постепено покривају одозго и са страна не само диенцефалон и средњи мозак, већ и мали мозак. На унутрашњој површини зидова формирајућих десне и леве хемисфере, у пределу њихове базе, формира се избочина (задебљање зида), у чијој дебљини се развијају чворови базе мозга - базална (централна) језгра. Танки медијални зид сваке латералне везикуле (сваке хемисфере) је заједно са васкуларном мембраном инвертован у латералну комору и формира васкуларни плексус латералне коморе. У пределу танког предњег зида, који је наставак терминалне (граничне) плоче, развија се задебљање, које потом прелази у corpus callosum и предњу комисуру мозга, повезујући обе хемисфере једну са другом. Неравномерни и интензивни раст зидова везикула хемисфера доводи до тога да се у почетку на њиховој глаткој спољашњој површини на одређеним местима појављују удубљења, формирајући жлебове можданих хемисфера. Дубоки трајни жлебови се јављају раније од других, а први међу њима се формира латерални (Силвијев) жлеб. Уз помоћ таквих дубоких жлебова, свака хемисфера је подељена на избочине - вијуге - великог мозга.

Спољашњи слојеви зидова хемисферних мехурића формирају се од сиве материје која се овде развија - мождане коре. Жлебови и вијуге значајно повећавају површину мождане коре. До рођења детета, хемисфере његовог великог мозга имају све главне жлебове и вијуге. Након рођења, у различитим деловима хемисфера појављују се мали, непостојани жлебови који немају имена. Њихов број и локација одређују разноликост опција и сложеност рељефа можданих хемисфера.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]