Синапсе у нервном систему

Концепт „синапсе“ је увео крајем 19. века К. Шерингтон, који је под овим термином подразумевао структуру која посредује у преносу сигнала са краја аксона на ефектор - неурон, мишићно влакно, секреторну ћелију. Током проучавања синапси, морфолози, физиолози, биохемичари и фармаколози су открили њихову значајну разноликост, док су заједничке карактеристике у структури и функционисању откривене; као резултат тога, развијени су принципи за класификацију синапси.

Морфолошки принцип класификације синапси узима у обзир који делови две ћелије их формирају и како се налазе на површини пријемног неурона (на телу ћелије, на деблу или „кичми“ дендрита, на самом аксону). Сходно томе, синапсе се разликују као аксо-аксоналне, аксо-дендритичне, аксо-соматске. Међутим, ова класификација не објашњава ни функционалну улогу ни механизам синапсе.

Морфолошка структура синапсе

Морфолошки, синапса је структура од две демијелинизоване формације - задебљаног синаптичког завршетка (синаптичке плоче) на крају актона и дела мембране инервисане ћелије, кроз синаптичку пукотину у контакту са пресинаптичком мембраном. Главна функција синапсе је пренос сигнала. У зависности од начина преноса сигнала, разликују се хемијске, електричне и мешовите синапсе. Разликују се по принципу рада.

Механизам провођења побуђења у електричној синапси сличан је механизму провођења побуђења у нервном влакну - АП пресинаптичких завршетака обезбеђује деполаризацију постсинаптичке мембране. Такав пренос побуђења је могућ због структурних карактеристика синапси овог типа - уске (око 5 nm) синаптичке пукотине, велике површине мембранског контакта, присуства попречних канала који повезују пресинаптичке и постсинаптичке мембране и смањују електрични отпор у контактној површини. Електричне синапсе су најчешће код бескичмењака и нижих кичмењака. Код сисара се налазе у мезенцефалном једру тригеминалног нерва између тела неурона, у вестибуларном једру Деитера између ћелијских тела и аксонских завршетака и између „кичми“ дендрита у доњем оливу. Електричне синапсе се формирају између нервних ћелија исте врсте по структури и функцији.

Електрични синаптички пренос карактерише одсуство синаптичког кашњења, пренос сигнала у оба смера, независност преноса сигнала од потенцијала пресинаптичке мембране, отпорност на промене концентрације Ca2+, ниска температура, неки фармаколошки ефекти и мали замор, будући да пренос сигнала не захтева значајне метаболичке трошкове. У већини таквих синапси примећује се „ефекат исправљања“, када се сигнал у синапси преноси само у једном смеру.

За разлику од електричних синапси са директним преносом побуђења, хемијске синапсе (синапсе са индиректним преносом сигнала) присутне су у много већем броју у нервном систему кичмењака. У хемијској синапси, нервни импулс изазива ослобађање хемијског гласника из пресинаптичких завршетака - неуротрансмитера, који дифундује кроз синаптичку пукотину (ширине 10-50 nm) и интерагује са рецепторским протеинима постсинаптичке мембране, што резултира генерисањем постсинаптичког потенцијала. Хемијски пренос обезбеђује једносмерни пренос сигнала и могућност његове модулације (амплификација сигнала, као и конвергенција многих сигнала на једној постсинаптичкој ћелији). Могућност модулације у процесу преноса сигнала у хемијским синапсама обезбеђује формирање сложених физиолошких функција на њиховој основи (учење, памћење итд.). Ултраструктура хемијске синапсе карактерише се широком синаптичком пукотином, присуством везикула у синаптичкој плочи испуњених медијатором који преноси сигнал, а у постсинаптичкој плочи бројним хемосензитивним каналима (у ексцитаторној синапси - за Na+, у инхибиторној синапси - за Cl). Такве синапсе карактерише кашњење у преносу сигнала и већи замор у поређењу са електричном синапсом, пошто њихово функционисање захтева значајне метаболичке трошкове.

Постоје два главна подтипа хемијских синапси.

Први (тзв. асиметрични) карактерише се синаптичком пукотином ширине око 30 nm, релативно великом контактном зоном (1-2 μm) и значајном акумулацијом густог матрикса испод постсинаптичке мембране. Велике везикуле (пречника 30-60 nm) акумулирају се у пресинаптичкој плочи. Хемијске синапсе другог подтипа имају синаптичку пукотину ширине око 20 nm, релативно малу контактну зону (мање од 1 μm) и умерено изражено и симетрично збијање мембране. Карактеришу их мале везикуле (пречника 10-30 nm). Први подтип је представљен углавном аксодендритичним, ексцитаторним (глутаматергичким), други аксосоматским, инхибиторним (ГАБАергичким) синапсама. Међутим, ова подела је прилично произвољна, пошто се холинергичке синапсе на електронским микрографијама налазе као светле везикуле пречника 20-40 nm, док се моноаминергичке синапсе (посебно са норепинефрином) налазе као велике густе везикуле пречника 50-90 nm.

Још један принцип класификације синапси је према супстанци која се користи као медијатор (холинергички, адренергички, пуринергички, пептидергички итд.). Упркос чињеници да је последњих година показано да медијатори различите природе могу функционисати у једном завршетку, ова класификација синапси се и даље широко користи.